| |||
|
Týdeník věnovaný aktualitám a novinkám z fyziky a astronomie. | |||
|
Opitý námorník a rast baktérií na hranice expandujúcej populácie
Vladimír Scholtz
Opitý námorník, náhodná prechádzka alebo po anglicky „random walk“ je matematický model, ktorý sa často používa vo fyzike pri modelovaní náhodných procesov. Jeho použitie je široké aj v iných disciplínach, ukážeme si jeden zaujímavý príklad jeho aplikácie v biológii.
Opitý námorník. Zdroj: Sun.
|
Počítačová simulace – napodobení skutečnosti pomocí numerického výpočtu, nezbytná součást modelování fyzikálních procesů. Dokáže na základě sofistikovaných algoritmů předpovědět jak kvantitativní, tak kvalitativní výsledky pokusů při různých počátečních podmínkách. Umožňuje omezit výběr jevů, které celý pokus ovlivňují nejvíce, a tím vysvětlit příčiny a podstatu procesů. Monte Carlo – skupina numerických metod využívající náhodná čísla a náhodné procesy. Ke nejznámějším patří například Metropolisova metoda. Bakterie – jedna ze tří domén (nadříší) organizmů (archea, bacteria, eukaryota), jednobuněčné organizmy, které obvykle vytvářejí buněčnou stěnu, až na výjimky nemají obsah buňky rozdělený membránami na oddělené prostory. Typické tvary bakterií jsou kulové a tyčinkovité, mohou mít však i jiné tvary, například spirální. Velikost bakterií se obvykle pohybuje od zlomků mikrometrů po jednotky mikrometrů. Rozmnožují se nepohlavně. |
Opitý námorník
Predstavme si modelový príklad zaoceánskej plachetnice, ktorá po dlhej ceste zakotvila v niektorom z prímorských prístavov a jeden, prípadne viacerí námorníci navštívili niektorú z blízkych krčiem, kde ich po skonzumovaní nemalého množstva rumu vyhodili na ulicu. Náš jeden sledovaný námorník síce je schopný sa udržať na nohách, nie je však schopný udržať požadovaný smer, a tak smer žiadneho z jeho krokov nezávisí na tom predchádzajúcom. (Podobné úkazy sa nevyskytujú iba v námorných prístavoch, ale občas sa dajú vidieť aj u nás.) Námorník teda pri svojej snahe o presun síce kráča, každý krok ale vykoná v náhodnom smere. Otázka znie, aká bude poloha námorníka po vykonaní n krokov? Prípadne sa úloha niekedy modifikuje na otázku, aká je pravdepodobnosť, že námorník po nejakom počte krokov spadne z móla do mora, ak je od neho vzdialený x krokov? Nebudeme tu uvádzať odvodenie výsledkov, výpočty sú jednoduché a je možné ich nájsť napríklad v učebnici [1] na str. 134. Ako pri väčšine pravdepodobnostných úloh, je možné nájsť iba štatistické vyjadrenie pohybu námorníka. Predpokladajme jednorozmerný prípad, keď sa námorník môže pohybovať v úzkej uličke pri každom kroku iba dopredu alebo dozadu. Intuitívne je vidieť, že priemerná odchylka polohy námorníka od jeho počiatočného stavu bude vždy nulová ⟨Δx⟩ = 0 nezávisle na počte vykonaných krokov. Nenulová však bude jeho stredná kvadratická odchylka, ktorá je pre n vykonaných krokov úmerná práve tomuto počtu krokov ⟨Δx2⟩ = n·k, kde k je dĺžka jedného kroku.
Pestovanie baktérií
Pestovanie baktérií na povrchu polotuhého média patrí medzi základné a jednoduché mikrobiologické metódy ich množenia. Voda obsahujúca živiny a minerálne látky (typicky mäsový vývar s cukrom) zahustená agarovým polysacharidom (podobný želatine) sa naleje do Petriho misky a nechá stuhnúť. Makroskopicky je táto hmotá tuhou látkou, mikroskopicky v nej ale dochádza k difúzii rozpustených látok. Na povrch tejto hmoty, nazývanej stručne agar, sa nanesie vhodné množstvo baktérií, ktoré nie sú schopné preniknúť do tuhého agaru a zostávajú lokalizované na povrchu, difúziou však môžu z média čerpať vodu a ostatné látky. Pokiaľ sa baktériám na povchu páči, začnú sa množiť a vzrastá ich počet aj celkový objem. Tento rast prebieha do výšky aj do šírky, teda masa baktérií zväčšuje na povrchu agaru svoju hrúbku a zároveň sa aj rozširuje ďalej po povrchu. Vzniknutý útvar sa nazýva kolónia.
Práca [2] popisuje rast kolónie baktérií v prípade, že na povrch bola nanesená (inokulovaná) zmes dvoch kmeňov baktérie Escherichia coli. Obidva kmene boli geneticky identické s výnimkou vylučovania dvoch rôznych značkovacích proteinov, ktoré spôsobili fluorescenciu baktérií v červenej alebo v zelenej farbe. Obidva kmene sa začali na povrchu množiť a rozrastať po povrchu. Ako je vidieť z obrázkov 1 a 2, po prvotnom pretláčaní sa postupným rozširovaním vytvorili radiálne línie rovnako sfarbených baktérií.
Obr. 1. Vzhľad sledovanej kolónie v čase pri počiatočnej inokulácii dvoch klonov baktérie v pomere 50:50. Ako vidieť, farebné rozloženie kolónie sa vytvára iba v priebehu rastu na okrajoch, vnútri kolónie sa už sfarbenie nemení.
Obr. 2. Detailný obraz časti kolónie. Vľavo kolónia z predchádzajúceho obrázku, vpravo kolónia pri počiatočnej inokulácii v pomere 95:5 s detailným výrezom.
Autori sa v uvedej práci rozhodli sledovať tvar hraníc medzi vybranými farebnými zónami a napasovať ich tvar na model opitého námorníka. Na úvod predpokladali, že styčný bod medzi farbami sa na okraji kolónie pohybuje smerom od stredu z dôvodu rastu kolónie a zároveň sa náhodne pohybuje kolmo na tento smer z dôvodu náhodných fluktuácií, ktoré modelovali opitým námorníkom. Pre analýzu tejto hypotézy vybrali 92 úsekov hraníc 12 rôznych kolónií. Analyzované hranice (Obr. 3A) boli na rôznych miestach uzavreté do okien o rozmeroch x a y tak, aby sa os obdĺžnika zhodovala s najlepšou lineárnou interpoláciou uzavretej oblasti (Obr. 3B) a závislosť strednej kvadratickej odchylky ⟨Δy2⟩ rozmeru y na dĺžke x bola vynesená do grafu (Obr. 3C).
Obr 3. (A) Identifikované hranice oblastí v kolónii. (B) Uzavretie oblasti do okna x×y. (C) Závislosť strednej kvadratickej odchylky ⟨Δy2⟩ rozmeru y na dĺžke x.
Namerané body je možné elegantne interpolovať priamkou (modrá plná čiara), pokiaľ by však bol rozptyl odchylky hranice od smeru rastu kolónie popísaný modelom opitého námorníka, musela by byť vzniknutá závislosť zhodná s modrou prerušovanou čiarou. Tento výsledok znamená, že pohyb nie je úplne náhodný ale, že pri raste kolónie sú jednotlivé odchylky do istej miery závislé od tých predchádzajúcich. Na prvý pohľad by sa zdalo, že predpoklad, že sa baktérie iba tlačia dopredu v smere rastu a že v prenikavosti tohto pohybu sú navzájom identické, je nesprávny. Pri hlbšom pohľade sa však ukáže, že to tak musí byť.
Pokiaľ pri raste niektorá farba náhodne prevládne, znamená to, že pri prenikaní do voľného priestoru predbehla súperiacu farbu, čím ale zmenila tvar hranice. Lokálne už hranica nemá tvar kružnice so stredom v mieste počiatočnej inokulácie, ako sa to javí pri makroskopickom pohľade, ale je mierne otočená. Následkom toho je aj lokálny smer ďalšieho rozširovania baktérií, ktorý je kolmý na túto novú lokálnu hranicu, mierne pootočený. Pre lepšiu predstavu je táto situácia nakreslená na Obr. 4. Model opitého námorníka teda nemôžeme použiť priamo na sledovanie odchylky hranice od daného smeru, ale pre sledovanie zmeny odchylky smeru rastu od priemerného smeru.
Obr. 4. Lokálne malé odchylky tvaru hranice kolónie majú za následok zmenu smeru ďalšieho rozširovanie kolónie. Opitý námorník nemodeluje posun hranice kolónie, ale natáčanie smeru rozširovania kolónie.
Na záver ešte porovnanie vzhľadu kolónie baktérií Escherichia coli a kvasiniek Saccharomyces cerevisae. Je vidieť, že pri raste kvasiniek je efekt náhodnej fluktuácie hraníc omnoho slabší.
Obr. 5. Porovnanie vzhľadu
kolónie baktérií Escherichia coli
a kvasiniek Saccharomyces cerevisae
Mikroskopický záznam množenia baktérií. Zdroj: Youtube
Odkazy
- Ján Pišút a kol.: Fyzika pre 4. ročník gymnázií; Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 2006
- O. Hallatschek, P. Hersen, S. Ramanathan, D. R. Nelson: Genetic drift at expanding frontiers promotes gene segregation; Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (50) (2007) pp. 19926-19930
